Vegetativ förökning

Förädlat material för skogsodling kan på utöver fröodlingar också produceras genom vegetativ förökning, med andra ord genom att klona träd med verifierat utmärkta egenskaper eller deras avkommor, det vill säga familjer. Vegetativa förökningsmetoder används i stor omfattning inom förädlingen och odlingen av olika växter, men de är fortfarande relativt sällsynta inom produktionen av skogsodlingsmaterial. Skogsträd kan förökas vegetativt bland annat genom cellodling, sticklingar och ympning. I Finland har man aktivt studerat och utvecklat somatisk embryogenes av gran. 

Vid generativ förökning splittras oftast den genetiska kombination som givit upphov till de fördelaktiga egenskaperna och avkomman får en ny blandning av arvslagen (rekombination). Om man önskar få fram träd med exakt desamma arvsanlag och genetiskt betingade egenskaper som ett specifikt moderträd lyckas det endast genom vegetativ förökning, det vill säga kloning, av modern. Plantor som dragits upp genom vegetativ förökning av en trädindivid har en identisk genuppsättning, med andra ord är de kloner. 

Vegetativ förökning gör det möjligt att få en större förädlingsnytta än genom fröförökning eftersom man kan välja ut träd som har konstaterats ha utmärkta egenskaper. Vid vegetativ förökning kan man också ta tillvara sådana egenskaper som nedärvs dåligt vid generativ förökning. Som exempel kan nämnas recessiva anlag som styr växtsättet eller färgen på löven eller barren. Fördelarna med vegetativ förökning grundar sig alltså på den befintliga informationen om de träd som odlas och på användning av den. Man kan till exempel testa cellinjer av gran på genen för härdighet mot rotticka och sedan vegetativt föröka de individer som valts ut utifrån den genetiska informationen.  

Den genetiska variationen är mindre i skogsodlingsmaterial som dragits upp vegetativt än i generativt material, där varje träd har en unik genuppsättning. Om en klon som odlas visar sig vara mottaglig för en oväntad skadegörare (t.ex. sjukdom, skadeinsekt, torka) kan det leda till en allmän förstörelse som drabbar klonen och som är desto större, ju fler plantor som har planterats med klonen och ju större planteringsarealerna är. Vegetativ förökning kräver med andra ord att man ser till att hantera riskerna. 

Riskhantering i vegetativt förökat skogsodlingsmaterial

Övervakningen och regleringen av handeln med skogsodlingsmaterial – inklusive vegetativt förökat material – utgår från EU:s rättsakter. Dessutom finns det nationella bestämmelser om vilket slags material som får förökas vegetativt och hur stora volymer som får säljas av det. Man ska kunna verifiera de goda egenskaperna hos de träd som väljs ut för vegetativ förökning eller hos deras föräldraträd innan materialet marknadsförs. Verifieringen görs i fältförsök som anläggs på flera olika platser inom och utanför det planerade användningsområdet. Dessutom ska de plantpartier som säljs innehålla flera olika kloner, med undantag för masurbjörk. Den största tillåtna mängd som får marknadsföras beror på materialet typ och omfattningen av testningen (t.ex. fältförsökens ålder). 

Bild

I Finland har man vid utvecklingen av en metod för somatisk embryogenes (förökning av embryon) fokuserat särskilt på den genetiska variationen. I skogsträdsförädlingsprogrammet finns det finns kryokonserverat förökningsmaterial från avkomman av tusentals utvalda elitträd. Man har också utvecklat själva metoden så att ett odlingsparti kan innehålla plantor med över etthundra olika genotyper av olika härkomst. På så sätt vill man säkerställa att det parti som kommer att odlas också innehåller de mest sällsynta arvsanlagen hos moderträden. Finland var det första land i Europa som registrerade en frökälla framtagen genom somatisk embryogenes för skogsodling år 2017. 

Cellodling av träd bygger på totipotens, det vill säga odifferentierade cellers förmåga att generera en helt trädindivid. Odifferentierade celler finns i växters växtpunkter (meristem) såsom knoppar, skott, rotspetsar och groddar. Vid cellodling klonas träd i ett laboratorium genom att odla celler från ett träd på ett syntetiskt näringsmedium i slutna kärl. Cellodlingsmediet innehåller alla nödvändiga näringsämnen för växten upplösta i vatten samt socker. Växtcellerna behöver socker som energikälla eftersom de inte kan framställa det själva genom fotosyntes. Dessutom innehåller cellodlingsmediet tillväxthormoner med vilka man styr cellernas tillväxt och utveckling. Beroende på odlingstekniken används antingen flytande eller fasta cellodlingsmedier. Odlingar med flytande medier hålls ständigt i rörelse för att trygga syresättningen av cellerna. Fasta odlingsmedier överdras med gel, och cellerna växer på dess yta. Ljus- och temperaturförhållandena under odlingen bestäms efter den metod som används. Cellodlingsmetoderna bygger på antingen organbildning (organogenes) eller groddbildning (multiplicering av embryon, somatisk embryogenes).  

Vid organogenetisk förökning (mikroförökning) bildas det först skott i de odlade växtcellerna och skotten rotas sedan en för en. Mikroförökning lämpar sig för de flesta trädslag oavsett trädens ålder, förutsatt att man använder rätt sorts celler för cellodlingen. Mikroförökning av ett fullvuxet träd som nått blomningsålder lyckas bäst då utgångsmaterialet samlas in från det primära meristemet, exempelvis tillväxtknoppar.  

Vävnadsförökning utförs vid rumstemperatur och odlingarna hålls i mörker nattetid för att tillväxten ska ha en naturlig dygnsrytm. Plantorna som dragits upp i slutna kärl på ett laboratorium är till en början känsliga för uttorkning, eftersom löven inte har utvecklat ett skyddande vaxlager. Genom att långsamt modifiera förhållandena härdar man plantorna till att klara sig i ett växthus. Mikroförökning används bland annat vid plantproduktion av masurbjörk, Metoden lämpar sig också för förökning av kryokonserverade lövträdsknoppar inom bevaringen av genresurser.  

Multiplicering av embryon går ut på att imitera embryoutvecklingen inuti ett frö, men i en cellodling uppkommer inte bara ett embryo, utan flera embryon. De differentierande cellerna utvecklar på en gång både stam, löv och rötter, med andra ord hela grodden.  

För multiplicering av embryon behövs i regel unga celler, som oftast tas från antingen ett utvecklande eller ett moget embryo. Hos gran används ett embryo från ortet för att starta en cellodling (cellinje) som odlas på ett cellodlingsmedium i slutna kärl under laboratorieförhållanden. Odlingsmediet är oftast ett halvfast vattenbaserat gel som innehåller de näringsämnen och spårämnen som växtcellerna behöver samt tillväxtregulatorer. Cellodlingen anläggs med preembryon som består av några celler. Genom att byta ut tillväxtregulatorerna får man preembryona att utvecklas till groddar som har identiskt dna med ortet. Av embryona kan dras upp cellodlade plantor genom förgroning på cellodlingsbrickor i laboratorium. De groddar som uppstått omskolas, det vill säga överförs till ett växtsubstrat, till exempel torv, och vänjs sedan vid förhållandena i växthuset och utomhus. Ett embryo kan användas för odling av hundratals och till och med tusentals plantor. 

Förutom att multiplicering av embryon är en mycket effektiv metod kan den dessutom kombineras med kryokonservering av cellvävnad, som gör det möjligt att spara material med bibehållen förökningsförmåga i tiotals år. Då man strävar efter större volymer kan man också ha odlingar av groddar i näringslösning i stora bioreaktorer. Man har också studerat möjligheten att inkapsla groddar till utsäde, eller att torka och frysa ner dem för sådd direkt på en plantskola. 

Utomlands används multiplicering av embryon vid skogsträdsförädling och skogsodling för närvarande endast av några barrträdslag, som vitgran (Picea glauca) och montereytall (Pinus radiata). Praktiska tillämpningar av embryomultiplicering begränsas av flera olika trädslagsspecifika faktorer, och därför har metoden inte ersatt traditionella vegetativa förökningsmetoder, som sticklingar eller ympning. 

Kryokonservering som en del av cellodling

Bild

Vid cellodling kan man som hjälp använda kryokonservering (även kallad kryopreservering) för att förvara det material som ska förökas. Odlingar för mikroförökning kan startas med kryokonserverade groddar som tinats upp efter att ha lagrats nedfrysta. Odlingar av groddar kan också förvaras genom kryokonservering. Annars kan fortlöpande odlingar åldras och med åren förlora sin förmåga att producera groddar. 

Vid kryokonservering fryses de förbehandlade proverna, oftast knoppar eller cellodlingar, som lagts i små provrör, först långsamt ned till -40  grader Celsius och läggs sedan i flytande kväve vars temperatur är -196 grader Celsius.  

Genom kryokonservering av förökningsmaterial kan man exempelvis trygga överlevnaden av sällsynta och värdefulla nedärvda egenskaper eller av hela arter, ifall de angrips av skadegörare och sjukdomar. Träd som ska förökas kan skyddas i mycket kompakt form mot yttre hot som kryokonserverade knoppar.  Man kan också förvara förökningsmaterial i kryokonserverad form tills man har erhållit data från fältförsök med de uppdragna plantorna. Kryokonservering används för förvaring av många olika organismers gener (växtdelar, djurs och människors könsceller). 

Forskning och utveckling inom embryomultiplicering i Finland 

Av de olika metoderna för vegetativ förökning av skogsträd har särskilt multiplicering av embryon (somatisk embryogenes, SE) ansetts vara högintressant, eftersom den är en effektiv metod.  I Finland har forskning och utveckling kring SE fokuserat på framtagning av förökningsmaterial av gran genom utveckling av både förökningsmetoden och automatiseringen av metoden mot tillämpning i praktiken.  

På Naturresursinstitutet har man utvecklat SE för gran utifrån internationella forskningsresultat och med hänsyn till trädslagets särdrag och ståndortskrav.  För närvarande produceras SE-baserat skogsodlingsmaterial så att groddplantor, som groddats manuellt i laboratorium, dras upp på plantskolor. De producerade partierna är små (tiotusentals plantor).  Att produktionen sker manuellt gör att SE är kostsamt och produktionen kräver utbildad arbetskraft. Mest kostnader uppkommer vid groddningen. Naturresursinstitutet och Sydöstra Finlands yrkeshögskola har i samarbete utveckla robotik som ska sänka produktionskostnaderna och göra produktionen effektivare. 

Utöver automatiseringen och utvecklingen av SE arbetar man på Naturresursinstitutet bland annat med att i SE-materialet hitta individer med bättre härdighet mot rotticka. Granrotticka orsakas av en svamp (Heterobasidion parviporum) och den orsakar skogsägarna varje år förluster på tiotals miljoner euro i rotprisinkomster.  

Sticklingsförökning är en vegetativ förökningsmetod som i Finland används bland annat inom skogsträdsförädling vid avkommetestning av gran. I Sverige produceras gransticklingar i liten skala också för skogsodling. 

En stickling är en bit av en växt – till exempel kvist, blad, rot- eller stambit – som har en förmåga att regenerera, med andra ord växa vidare till en hel växt (hemma brukar man föröka krukväxter med sticklingar). Hos förvedade växter brukar man ta antingen toppen eller bitar av årsskott som sticklingar. Asp och hybridasp kan också förökas med rotsticklingar.  

Bild

Förökning med sticklingar lyckas bäst med unga trädindivider. Sticklingar som tagits från äldre moderträd kan ha ett mer kvistliknande växtsätt. Genom återkommande beskärning kan man under en tid hålla moderträdet i ett juvenilt stadium. Moderträden blir buskiga och ger på så sätt fler sticklingar. Det finns också många andra faktorer som inverkar på hur väl förökning med sticklingar lyckas, bland annat moderträdets kondition, vatten- och näringsbalans och sticklingarnas plats på moderträdet. 

Det kan ta flera veckor innan en stickling har bildat en hel växt, hos barrträd kan det ta flera månader. Innan en stickling har bildat rötter är den mycket känslig för uttorkning. Därför håller man hög luftfuktighet i förökningsavdelningen under de första veckorna av förökning med sticklingar. Förhållandena för rotning är också mycket gynnsamma för svampinfektioner, och därför måste man se till att miljön är ren och använda växtskyddsmedel efter behov. Man kan stimulera rotslagning genom att värma rotningssubstratet så att det är varmare än den omgivande luften. Hos många trädslag lyckas rotningen endast med hjälp av hormonbehandling (oftast auxin). 

För förökning kan användas såväl förvedade sticklingar (vintersticklingar) som halvförvedade sticklingar (sommarsticklingar). Vintersticklingar är förvedade skott i vila, som beskärs utanför växtsäsongen och som kan lagras i kylrum förpackade så att de inte torkar ut. Sommarsticklingar avser unga skott som tas medan de ännu växer, men som inte är så unga och mjuka att det inte går att hantera dem. Sommarsticklingarna måste rotas omgående och dimbevattningen måste inledas omedelbart. Man kan också ta sticklingar och rota dem på sensommaren, med samma metod som för sommarsticklingar. 

Rotsticklingar av asp

Man har främst studerat rotsticklingar av asp, men samma metod torde kunna tillämpas också på vegetativ förökning av europeisk asp. De lämpligaste rotsticklingarna är 3–4 cm långa rotbitar från 1–2-åriga plantor vars diameter är högst 1 cm. Sticklingarna tas från rötterna och planteras tidigt på våren, i mars–april, före knoppningen hos moderplantorna. Man kan också gräva upp rötterna av moderplantorna på hösten, efter lövfallet, och förvara dem i ett fuktigt kyllager tills man skär sticklingar och planterar dem.  

Vid förädling av skogsträd är ympning en viktig metod för plantering av utvalda plusträd i klonarkiv och anläggning av fröplantager. 

Bild

Ympning går ut på att skott av två växter fogas samman så att kambierna (ledningsvävnaden) under barken växer ihop och vatten och näringsämnen kan ledas över fogen. När cellstrukturen hos de två individerna är tillräckligt likadan, växer skotten ihop och bildar en ymp. Ibland går det att ympa individer av nära besläktade arter. 

En ymp består av en grundstam (ympbärare) och ett ympris. Grundstammen utgör rotsystemet för ympen och ympriset – som tagits från ett annat träd för att fogas till grundstammen – utgör toppen. Ympning kan göras med olika tekniker och metoden kan tillämpas på träd av alla åldrar. Gemensamt för alla ympningstekniker är att man gör ett snitt i grundstammen, i vilket man infogar ympriset som skurits så att kambierna kommer i kontakt. Fogen säkras ofta med ympningstejp, gummisnodd eller annat lämpligt material. Hos en del trädslag täcks fogen med vax som ett skydd mot uttorkning, men hos barrträd behövs det sällan. 

Ymprisen tas i regel under senhösten, innan temperaturen sjunker långt ner till minus, eller på vårvintern närmare ympningstidpunkten. Som ympris används oftast 5–10 cm långa fjolårsskott. Ymprisen ska förvaras i kallt och förpackade mot uttorkning tills de ska ympas. Ympningen ska helst göras medan ymprisen fortfarande är i vila efter vintern, men värmen håller på att få cirkulationen i grundstammen igång eller den har redan kommit igång. Den lämpliga tidpunkten för ympning i grundstammar utomhus infaller i april–maj, beroende på väderleken under våren och växtplatsens läge. Precis som sticklingar är också ymprisen mycket utsatta för uttorkning strax efter ympningen.  

Även om sannolikheten att lyckas med ympningen är störst innan träden kommer igång att växa, har man också fått goda resultat av ympning under sommaren med bland annat vide och gran. Sommarympar görs genom att skära av ett ympris av ett årsskott och omedelbart foga det till ett färskt skott på grundstammen. Att ta bort en del av löven på sommarympar av lövträd minskar den avdunstande ytan på ympriset och kan på så sätt bidra till att ympningen lyckas. 

Efter ympningen måste eventuella konkurrerande skott från grundstammen tas bort. När grundstammens egna skott inte får växa till sig, blir ympriset den nya toppen på den unga plantan. De här ymparna är kopior på det ursprungliga trädet, fogade till rotsystemet av en fröplanta.  

Bild

Knoppympning är en ympningsmetod där man i stället för ett ympris fogar en knopp till grundstammen. Fördelar med den här metoden jämfört med risympning är att man kan ta betydligt fler ympknoppar än ympris från det träd som ska förökas. Knoppympning har använts främst på lövträd, men metoden har också gett goda resultat med gran och tall.