Metsänjalostuksessa käytetään perinteisiä kasvinjalostuksen menetelmiä, joita ovat valinta, risteyttäminen ja testaus. Nämä kolme menetelmää muodostavat jalostussyklin, jota toistetaan sukupolvesta toiseen. Puiden pitkän sukupolviajan vuoksi metsänjalostus on pitkäjänteistä toimintaa, jota toteutetaan valtakunnallisten metsänjalostusohjelmien mukaisesti. Viimeisin niistä on Metsänjalostus 2050 -ohjelma.
Tekstin sisältämät hyperlinkit johtavat termien selityksiin erilliselle sanastosivulle.
Suomessa metsänjalostus alkoi perusaineiston, eli pluspuiden, valinnalla luonnonmetsistä. Parhaista metsiköistä rekisteröitiin parhaat puut pluspuiksi. Pluspuiden valinnan perusteena oli hyvät ulkoiset ominaisuudet: hyvä terveydentila, hyvä kasvu ympäröiviin puihin verrattuna sekä rungon laatu. Pluspuut on tallennettu varttamalla kloonikokoelmiin, mikä helpottaa niiden käyttöä jalostustyössä.
Pluspuiden ulkoasun perusteella tehty valinta on epävarmaa, koska niiden hyvät ominaisuudet saattavat johtua perimän ohella myös edullisesta ympäristöstä. Siitä syystä niiden jalostusarvo, eli kyky periyttää ominaisuuksiaan jälkeläisilleen, määritetään jälkeläiskokeiden avulla (testaus). Jälkeläiskoe on yleensä maasto-oloihin perustettu koeviljelys, jossa eri puuyksilöiden jälkeläistöjä verrataan ja arvostellaan mahdollisimman yhdenmukaisissa olosuhteissa.
Jalostusarvoltaan parhaat puut risteytetään keskenään. Risteyttämällä rikastetaan korkean jalostusarvon puiden edullisia perintötekijöitä jälkeläisiin ja luodaan uutta vaihtelua, josta tehdään valintaa edelleen. Valinta, risteyttäminen ja testaus muodostavat jalostussyklin, jota toistetaan sukupolvesta toiseen. Jalostussykli tuottaa valittua jalostusaineistoa, jota sitten lisätään suuria määriä metsänviljelyyn pääasiassa suvullisesti siemenviljelyksissä.
Suomessa metsänjalostuksen alkuvaiheessa perusaineiston valinta kohdistui metsiköihin, jotka olivat säästyneet harsintahakkuilta ja olivat useimmiten lähellä hakkuukypsyyttä. Parhaat metsiköt rekisteröitiin siemenkeräysmetsiköiksi ja metsiköiden parhaat yksilöt pluspuiksi. Pluspuita valittiin Suomessa yhteensä yli 15 000 kappaletta. Pluspuiksi hyväksytyt yksilöt olivat yleensä kookkaampia kuin samanlaisissa olosuhteissa kasvaneet naapuripuut. Pluspuilta vaadittiin myös hyvää laatua ja terveydentilaa. Laatua arvosteltiin elävän latvuksen hento-oksaisuuden, oksien karsiutumiskorkeuden ja rungon muodon perusteella; suora runko ja korkealle jäävät ohuet oksat olivat haluttuja ominaisuuksia.
Metsänjalostus on sukupolvesta toiseen jatkuvaa valintajalostusta. Valituilla pluspuilla tuotetaan suvullisen lisäyksen avulla uusi jälkeläisaineisto, jossa valintaa jatketaan. Jalostustavoitteet, eli kasvu, laatu ja viljelyvarmuus, ovat samat myös myöhemmissä sukupolvissa, mutta niiden painotukset valinnassa voivat vaihdella riippuen puulajista ja maantieteellisestä alueesta. Esimerkiksi Pohjois-Suomessa ilmastonkestävyyttä korostetaan jalostuksessa enemmän kuin Etelä-Suomessa.
Jalostuksella saatavat parannukset perustuvat siihen, että puuyksilöiden välillä on vaihtelua, ja että ainakin osa vaihtelusta on periytyvää. Puiden ominaisuuksissa ilmenevään vaihteluun vaikuttavat lukuisat geenit yhdessä ympäristötekijöiden kanssa.
Puiden ilmiasuun vaikuttavia ympäristötekijöitä ovat muun muassa valo-olosuhteet, ilmasto sekä maaperän ominaisuudet, kuten ravinteisuus ja rakenne. Esimerkiksi avoimella ja valoisalla paikalla kasvavasta männystä tulee yleensä tuuhea, paksuoksainen ja lyhyt, kun taas tiheässä metsikössä valosta kilpaileva mänty kasvaa pidemmäksi ja karsiutuu oksistaan pidemmälle.
Periytymisaste, eli heritabiliteetti, kuvaa jälkeläisiin geneettisesti periytyvän muuntelun osuutta kaikesta vaihtelusta. Heritabiliteetti on tiettyyn ominaisuuteen, populaatioon ja ympäristöön liittyvä tunnus, eli se lasketaan erikseen esimerkiksi kasvulle ja oksakulmalle. Jos ominaisuuden periytymisaste on matala, se tarkoittaa, että ominaisuus periytyy heikosti, ja näkyvä vaihtelu johtuu puiden kasvuolosuhteiden eli ympäristötekijöiden eroista – ei niinkään perimästä.
Kaavana heritabiliteettia (h2) voidaan kuvata seuraavasti:
h2 = perinnöllinen vaihtelu / (perinnöllinen vaihtelu + ympäristövaihtelu)
Periytymisaste on 0 ja 1 välillä vaihteleva tilastollinen tunnusluku. Se voidaan arvioida jälkeläiskokeiden avulla. Eri ominaisuudet, kuten esimerkiksi kasvu ja oksakulma, periytyvät eri voimakkuudella. Koska periytymisaste lasketaan jälkeläiskokeiden perusteella, vaikuttaa saatavaan arvoon myös käytetty aineisto, eli jälkeläispopulaation ominaisuudet, kuten puiden ikä ja kilpailun voimakkuus. Lisäksi jälkeläiskokeesta saataviin tuloksiin vaikuttavat ympäristöolosuhteet ja koejärjestelytekijät, kuten maan ravinteikkuus ja kasvatustiheys. Samalle ominaisuudelle eri jälkeläiskokeista lasketut periytymisasteen arviot voivat erota toisistaan huomattavasti. Useimpien ominaisuuksien vaihtelusta suurin osa selittyy ympäristötekijöiden vaihtelulla. Pluspuidenkaan parempi kasvu suhteessa naapureihinsa ei siten aina johdu yksinomaan niiden perimästä, vaan toisinaan niiden keskimääräistä edullisemmasta kasvuympäristöstä.
Jalostuksen edistyminen riippuu paljolti siitä, miten luotettavasti puuyksilöiden väliset periytyvät erot ovat todennettavissa.
Yksilön perinnöllistä arvoa kutsutaan jalostusarvoksi. Tunnus kuvaa, kuinka hyvin kyseisen yksilön geenit tulevat keskimäärin esiin jälkeläisissä. Jalostusarvo toimii pohjana jalostusvalinnalle, eli sen avulla päätetään, mitkä puut valitaan jatkamaan sukua.
Päätelmät jalostusarvosta perustuvat joko yksilön omaan ilmiasuun (kuten pluspuiden valinnassa), sukulaisten (sisarten tai jälkeläisten) tuloksiin, tai molempiin. Pelkästään yksilöstä itsestään mitattuihin ulkoisiin tunnuksiin perustuva valinta on yleensä epävarmaa etenkin alhaisen periytymisasteen ominaisuuksissa. Mittaukset jälkeläisistä tai muista sukulaisista parantavat jalostusarvojen, ja siten myös valinnan, tarkkuutta verrattuna ilmiasuun perustuvaan valintaan.
Puiden jalostusarvojen määrittäminen eli jälkeläisarvostelu tehdään jälkeläiskokeiden perusteella. Kokeissa kasvavista tuhansista tai kymmenistä tuhansista puista on tehty mittauksia kiertoajan alkupuolella. Puista on mitattu esimerkiksi pituus ja läpimitta sekä laatutunnuksia. Mittausaineiston tilastollisessa analysoinnissa käytetään tilastollista mallia, jossa ominaisuuksien vaihtelusta poistetaan mahdollisimman pitkälle ympäristön vaikutus, kuten koepaikkojen väliset erot maaperässä. Jokaisen puun saama jalostusarvo on ennuste, joka riippuu koeviljelyksiltä saadun mittaustiedon määrästä ja laadusta. Käytettäessä jälkeläisten sukulaisuuden huomioon ottavaa mallia voidaan jalostusarvot ennustaa samanaikaisesti jälkeläisille ja niiden vanhemmille.
Valvotussa risteytyksessä tunnettu emopuu pölytetään tunnetusta isäpuusta kerätyllä siitepölyllä. Kuten suvullisessa lisääntymisessä aina, emo- ja isäpuiden perintötekijät järjestäytyvät uudella tavalla, eli tapahtuu rekombinaatiota, jolloin kuhunkin jälkeläiseen tulee ainutkertainen yhdistelmä molempien vanhempien geenejä.
Kun risteytysvanhempina käytetään jalostusarvoltaan parhaita puita, uudessa sukupolvessa rikastuvat sellaiset geenit, jotka vaikuttavat suotuisasti ihmisen kannalta hyödyllisiin ominaisuuksiin. Risteyttämisen tavoitteena onkin luoda laadukas, geneettisesti vaihteleva yksilöaineisto eli uudistamispopulaatio, jossa valintajalostusta voidaan tehokkaasti jatkaa. Valvotun risteytyksen tuloksena syntyneiden jälkeläisten periytyminen eli emo- ja isäpuu tunnetaan, jolloin jatkovalinnassa voidaan välttää sukulaisten risteyttäminen ja siitä aiheutuva sukusiitosheikkous.
Risteytys voidaan tehdä myös siten, että emopuu pölytetään tunnettujen isäpuiden siitepölysekoituksella. Sitä nimitetään polycross-risteytykseksi. Tällöin tavoitteena on tuottaa siementä emopuiden testaamiseksi samalla isäpuiden yhdistelmällä.
Risteytystyön ensi vaiheessa keväällä kukinnan alkamista seurataan tiiviisti. Vähän ennen kuin emikukinto aukeaa vastaanottamaan siitepölyä, se eristetään risteytyspussilla, jossa on läpinäkyvä ikkuna. Risteytyspussin suu tiivistetään vaahtomuovityynyllä ja solmitaan kiinni langalla. Emikukinnon kehitystä seurataan ikkunan läpi. Kun emikukinto on avautunut, isäpuun siitepölyä ruiskutetaan erikoisruiskulla pussin läpi kohti emikukintoa. Pölytys toistetaan useita kertoja muutaman päivän ajan. Risteytyspussi pidetään emikukinnon päällä niin kauan, että emikukinto on varmasti sulkeutunut eikä enää ota vastaan siitepölyä. Tämän jälkeen pussi poistetaan ja jäädään odottamaan kävyn tai norkon kypsymistä.
Risteytyksissä tarvittava siitepöly kerätään halutuista pluspuista eristämällä hedekukinto paperipussilla vähän ennen siitepölyn irtoamista ja keräämällä pussiin putoava siitepöly talteen. Siitepölyä saadaan kerättyä myös hyötämällä hedekukinto-oksia kasvihuoneessa.
Risteytykset tehdään biologisesti kukintakypsien pluspuiden vartteissa jalostustarhalla, ulkona kloonikokoelmissa tai siemenviljelyksillä.
Astiavartteilla risteytettäessä vartteet sijaitsevat ulkoilmaa lämpimämmässä (joskus lämmitetyssä) kasvihuoneessa, jossa kukinta alkaa aikaisemmin kuin luonnossa. Tällöin riski muun kuin halutun isäpuun siitepölyn pääsemisestä pölyttäjäksi pienenee, mutta ei poistu kokonaan, koska siitepöly voi lentää tuulivirtausten mukana hyvinkin kaukaa. Risteytys kasvihuoneessa tehdään samaan tapaan kuin ulkona.
Käytössä olevat työvälineet pestään ja desinfioidaan käytön jälkeen huolellisesti, jotta väärää siitepölyä ei päätyisi emikukinnolle. Risteytysten onnistumista seurataan myös jättämällä osa risteytyspusseista pölyttämättä, jolloin niihin ei pitäisi syntyä siementä. Risteytyksiin osallistuvien vanhempien oikeellisuus tarkistetaan myös DNA-tekniikalla vartteista kerätyillä näytteillä.
Metsänjalostuksessa käytetyistä risteytysmalleista yksinkertaisin on yksilöpariristeytys, jossa jokainen jalostuspopulaation puu osallistuu yhteen risteytykseen. Toinen yleisesti käytetty malli on tuplapariristeytys, jossa jokainen puu risteytetään kahden eri puun kanssa. Nämä risteytysmallit mahdollistavat seuraavan polven tuottamisen pienimmällä mahdollisella risteytysten määrällä sukupolvea kohti.
Metsänjalostus 2050 -ohjelmassa risteytykset toteutetaan positiivisesti valikoivina. Tällöin jalostuspopulaation puut lajitellaan jalostusarvon mukaiseen järjestykseen ja risteytetään pareittain keskenään. Jokainen puu risteytetään vähintään kerran, mutta jalostusarvoltaan parhaimmistoon kuuluvat puut pyritään risteyttämään vähintään kahdesti tai kolmesti. Havupuiden, etenkin kuusen, epäsäännöllisin väliajoin toistuva kukinta vaikeuttaa haluttujen risteytysyhdistelmien toteuttamista ja tavoitteista joudutaan usein tinkimään, jotta risteytysohjelmien valmistuminen ei viivästyisi liikaa.
Jalostukseen ja metsänviljelyaineiston lisäykseen valittavien yksilöiden tulee edustaa taloudellisesti tärkeiltä ominaisuuksiltaan jalostusaineiston parhaimmistoa. Puuyksilöiden paremmuus suhteessa muihin selvitetään jälkeläistestauksen avulla. Jälkeläistestauksen perustana on kentälle perustettu jälkeläiskoe. Jälkeläiskokeeseen viljellään eri puiden jälkeläisiä, jotka kasvavat mahdollisimman yhdenmukaisessa ympäristössä. Näin perinnölliset erot vertailtavien jälkeläisten kasvussa ja muissa ominaisuuksissa korostuvat, mikä parantaa onnistuneen valinnan edellytyksiä.
Jälkeläistestaus on tärkeää erityisesti pitkäikäisten metsäpuiden jalostuksessa, koska ilmasto ja puiden kasvuympäristö muuttuvat jo talousmetsän kiertoajan pituisella jaksolla. Nyt istutettavat taimet tulevat kokemaan ilmastonmuutoksen aiheuttamia muutoksia esimerkiksi kesien lämpötiloissa ja sateisuudessa. Tietty jalostusaineisto testataan tyypillisesti useissa erilaisille kasvupaikoille ja maantieteellisille alueille perustetuissa jälkeläiskokeissa. Useista testausympäristöistä kertyvä tieto parantaa jalostusarvostelun luotettavuutta, ja sen avulla jalostusvalinnassa voidaan suosia muuttuviin olosuhteisiin entistä paremmin mukautuvia yksilöitä.
Jälkeläiskokeissa verrataan pluspuiden siemenjälkeläisiä, jotka ovat syntyneet pluspuiden tuulipölytyksen tai risteyttämisen tuloksena. Siemenjälkeläiset voidaan myös edelleen monistaa kasvullisesti eli kloonata esimerkiksi pistokasoksia juurruttamalla useiksi kopioiksi, ja tehdä jälkeläistestaus kloonitaimilla. Tällaisia kloonikokeita käytetään erityisesti kuusen jalostuksessa, sillä kuusen nuorten siementaimien kasvullinen lisäys on verraten helppoa.
Kloonatuilla yksilöillä perustetut jälkeläiskokeet erottelevat ehdokkaiden perinnöllisiä eroja tarkemmin kuin siementaimilla perustetut jälkeläiskokeet ja antavat myös tietoa testattavien yksilöiden menestymisestä erilaisissa ympäristöissä. Kloonikokeista on hyötyä erityisesti silloin, kun tarkoituksena on ns. eteenpäinvalinta seuraavan sukupolven uudistamisaineistossa. Kloonikokeissa voidaan myös säilyttää jalostusaineistoa.
Jälkeläiskokeet perustetaan koesarjoina, joissa on kolmesta kuuteen osakoetta. Jokainen osakoe sisältää samat jälkeläistöt (koe-erät). Osakokeet pyritään hajauttamaan erilaisille kasvupaikoille ja maantieteellisesti suhteellisen laajalle alueelle. Pääosa osakokeista sijoitetaan kuitenkin testattavan aineiston alkuperäalueelle, toisin sanoen samalle maantieteelliselle alueelle.
Koealueiksi valitaan mahdollisimman tasalaatuisia alueita. Metsämaapohjien lisäksi kokeita perustetaan myös pelloille. Muiden puulajien kuin kuusen kokeet on ympäröitävä riista-aidalla, mikäli koealue on altis hirvieläinten tuhoille. Jälkeläiskokeet perustetaan ja hoidetaan pääosin samoin menetelmin kuin tavanomaisia viljelytaimikoita. Luonnonsiemennyksestä syntyneet taimet pyritään poistamaan jälkeläiskokeilta tarkoin, jotta ne eivät sekaantuisi koetaimien kanssa.
Koe-erät istutetaan koealueelle sattumanvaraisiin viljelypaikkoihin. Jälkeläiskokeen koeyksikkönä on nykyisin tyypillisesti yksi viljelypaikka, eli yhden puun koeruutu. Aiemmin on käytetty myös isompia 25 puun koeruutuja. Koealue jaetaan lohkoihin ja koe-erien paikat kussakin lohkossa satunnaistetaan. Lohkotuksella varmistetaan koe-erien riittävä hajauttaminen koealueelle. Onnistunut lohkotus auttaa myös eliminoimaan tilastomatemaattisesti ympäristötekijöiden, kuten pinnanmuotojen ja maalajin, vaihtelun vaikutuksia kokeen tuloksiin. Koejärjestely mahdollistaa mitattavissa ominaisuuksissa havaittavien erojen tulkinnan: mikä osuus eroista johtuu perintötekijöistä ja mikä osa ympäristötekijöistä. Testattavia koejäseniä, perheitä tai klooneja, on yhdessä kokeessa yleensä useita kymmeniä ja toisinaan useita satoja. Vertailuerinä jälkeläiskokeisiin sisällytetään usein metsikkösiemeneriä.
Jälkeläiskokeiden pinta-ala vaihtelee yleensä 1–3 hehtaarin välillä. Kokeen kestoaika on kotimaisilla metsäpuilla puulajista ja maantieteellisestä alueesta riippuen 10–20 vuotta, lyhyin lehtipuilla Etelä-Suomessa ja pisin havupuilla Pohjois-Suomessa.
Tyypillinen männyn tai kuusen jälkeläiskoe mitataan kestoaikanaan kolmesti. Ensimmäinen mittaus on pian kokeen perustamisen jälkeen tehtävä elävyysinventointi, ja toinen noin 7–10 vuoden iällä tehtävä pituuskasvun mittaus sekä tuhojen ja kehityshäiriöiden inventointi. Kolmannella ja viimeisellä mittauskerralla kerätään tietoa edellä mainittujen tunnusten lisäksi rungon läpimitan kasvusta ja laatuominaisuuksista.
Metsäpuiden runsas luontainen perinnöllinen vaihtelu on pitkäjänteisen jalostustyön lähtökohta. Yksilöiden välinen monimuotoisuus on välttämätöntä jalostushyötyjen saavuttamiseksi, mutta sitä tarvitaan myös säilyttämään jalostusohjelman valmius vastata tulevaisuuden toimintaympäristön ja tavoitteiden muutoksiin.
