Skogsträdsförädling bygger på de traditionella metoderna inom växtförädling, det vill säga urval, korsning och testning. De utgör förädlingscykeln som upprepas från generation till generation. Eftersom trädgenerationerna är långa är också skogsträdsförädling långsiktig verksamhet, som genomförs enligt riksomfattande skogsträdsförädlingsprogram. Det senaste programmet är Skogsträdsförädling 2050.
Det första steget för skogsträdsförädlingen i Finland var urval av frökälla, det vill säga plusträden, i naturliga skogsbestånd. De bästa träden i de bästa bestånden registrerades som plusträd. Urvalet gjordes efter trädens yttre egenskaper, med andra ord att träden skulle vara friska och välväxta jämfört med de omgivande träden och ha hög stamkvalitet. Ympar av plusträden har planterats i klonarkiv, vilket gör det lättare att använda dem vid förädling.
Urval av plusträd utifrån yttre egenskaper är behäftat med osäkerhet, eftersom de goda egenskaperna kan vara genetiskt betingade men också bero på ståndorten. Därför testas trädens förädlingsvärde, det vill säga deras genetiska värde som nedärvs till avkomman. Avkommeförsöken består oftast av försöksodlingar i fält, där man testar avkommorna från olika trädindivider och utvärderar dem under så likartade förhållanden som möjligt.
Träden med det bästa förädlingsvärdet korsas med varandra. Genom korsning anrikar man önskade genetiska anlag från träd med högt förädlingsvärde i avkomman och skapar ny genetisk variation som underlag för vidare urval. Urval, korsning och testning utgör förädlingscykeln som upprepas från generation till generation. Från förädlingscykeln väljs ut frökällor för massförökning för skogsodling, huvudsakligen genom generativ förökning på fröplantager.
Under det första skedet av skogsträdsförädlingen i Finland skedde urvalet av frökälla i bestånd som besparats blädning och var oftast mer eller mindre avverkningsmogna. De bästa bestånden registrerades som frötäktsbestånd och de bästa träden i bestånden som plusträd. I Finland valdes ut sammanlagt över 15 000 plusträd. De utvalda träden var oftast större än de omgivande träden som vuxit under samma förhållanden. Dessutom skulle plusträden vara friska och ha hög kvalitet. Kvalitetskriterier var finkvistighet, kvistfri stamhöjd och stamform; önskade egenskaper var en rak stam och en kort, finkvistig krona.
Skogsträdsförädling av urvalsförädling som pågår från generation till generation. De utvalda plusträden används för generativ förökning av avkommor som utgör underlaget för vidare urval. Målen för förädlingen – det vill säga tillväxt, kvalitet och odlingssäkerhet – är desamma också för senare generationer, men hur de prioriteras vid urvalet kan variera beroende på trädslag och geografi. Till exempel klimattålighet väger mer vid förädlingen i norra Finland än i söder.
Förbättring genom förädling bygger på att det finns variation mellan de individuella träden och att variationen åtminstone delvis är genetiskt betingad. Variationen i trädens egenskaper är summan av otaliga gener plus miljöfaktorer.
Miljöfaktorer som inverkar på trädens yttre egenskaper är bland annat ljus, klimat och jordmånens beskaffenhet, såsom näringsämnen och markstruktur. Till exempel i öppna lägen med mycket ljus blir tallarna oftast täta med tjocka och korta grenar, medan tallar som konkurrerar om ljuset i ett tätt bestånd är mer högväxta och den kvistfria stammen är högre.
Heritabilitet anger hur mycket av variationen hos avkommorna beror på genetiska faktorer. Heritabilitet är kopplat till en specifik egenskap, population eller miljö och beräknas därför separat för till exempel tillväxt och grenvinkel. Låg heritabilitet innebär att egenskapen betingas endast svagt av genetiska faktorer och att den synliga variationen beror på skillnader i ståndortsfaktorerna, det vill säga växtplatsen, och inte egentligen på arvsanlagen.
Heritabiliteten (h2) kan räknas ut med följande formel:
h2 = genetisk variation / (genetisk variation + miljövariation)
Heritabilitet anges som ett tal mellan 0 och 1. Den kan mätas med hjälp av avkommeförsök. Nedärvda egenskaper, som tillväxt och grenvinkel, har olika styrka. Eftersom heritabiliteten fastställs genom avkommeförsök påverkas värdet också av utgångsmaterialet , det vill säga avkommepopulationens egenskaper, som trädens ålder och konkurrensintensiteten. Resultaten påverkas också av miljöfaktorerna och försöksupplägget, som bonitet och beståndstäthet. Beräkningar utifrån olika avkommeförsök kan ge mycket olika värden på heritabiliteten av en och samma egenskap. Största delen av variationen hos de flesta egenskaper kan förklaras genom miljövariation. Att plusträden har bättre tillväxt än sina grannar är därför inte alltid enbart genetiskt betingat, utan ibland beror det på att växtplatsen är bättre.
Hur väl förädlingen framskrider beror i hög grad på hur tillförlitligt det går att säkerställa vilka av skillnaderna mellan individuella träd är genetiskt betingade.
Det genetiska värdet av en individ kallas förädlingsvärde. Det är en indikator för hur väl individens gener i genomsnitt manifesterar sig i avkomman. Förädlingsvärdet utgör grunden för urvalsförädling, det vill säga av urvalet av de träd som får föröka sig.
Förädlingsvärdet fastställs efter fenotypen hos ett träd (som vid valet av plusträd), resultaten för släktingar (syskon eller avkomma) eller bäggedera. Urval utifrån yttre egenskaper endast hos individen själv är i regel osäkert, i synnerhet för egenskaper med låg heritabilitet. Mätningar av avkommor eller andra släktingar förbättrar noggrannheten av förädlingsvärdena, och därmed av urvalet, jämfört med urval efter fenotypiska kriterier.
Trädens förädlingsvärde fastställs som avkommebedömning utgående från avkommeförsök. Försöken omfattar tusentals eller tiotusentals träd bland vilka det i början av omloppstiden gjorts mätningar av exempelvis höjd, diameter och kvalitetsegenskaper. Dessa mätdata analyseras med en statistisk modell i vilken variationen i egenskaperna rensas så mycket som möjligt på miljöfaktorernas inverkan, som skillnaderna i jordmånen i testbestånden. Förädlingsvärdet för ett träd är en prognos som beror på kvantiteten och kvaliteten av de mätdata som erhållits från testplantagerna. Genom användning av en modell som tar hänsyn till besläktade avkommor är det möjligt att på en gång ta fram prognoser för förädlingsvärdet för både avkommorna och föräldrarna.
Vid kontrollerad korsnings pollineras ett känt moderträd med pollen från ett känt faderträd. Som alltid vid generativ förökning sker det överkorsning (rekombination) av arvsanlagen från modern och fadern och varje avkomma får en unik blandning av föräldraträdens gener.
När korsningsföräldrarna är träd med bästa förädlingsvärden anrikas i följande generation sådana gener som har en positiv effekt på egenskaper som är nyttiga för människan. Syftet med korsning är att skapa en frökälla av individer av god kvalitet och genetisk variation, med andra ord en population som underlag för fortsatt urvalsförädling. Vid kontrollerad korsning är avkommans härkomst (föräldraträden) känd och då kan man vid det fortsatta urvalet undvika att korsa släktingar, som skulle kunna leda till inavelsdepression.
Korsning kan också göras genom pollinering av ett moderträd med en blandning av pollen från flera kända fäder. Det kallas polycross. Avsikten är att producera frö för testning av moderträd med samma kombination av fäder.
Det första momentet i korsningsarbetet är att noga följa med när blomningen börjar på våren. Strax innan honblomman öppnar sig för att ta emot pollen, innesluts den i en pollentät isoleringspåse med fönster. Isoleringspåsen sluts tätt med en skumplastkudde och fästs med ett snöre. Genom fönstret kan man följa med hur honblomman utvecklas. När blomman har öppnat sig sprutas pollen från faderträdet genom påsen med en specialspruta. Pollineringen upprepas flera gånger under loppet av några dagar. Isoleringspåsen hålls kvar tills honblomman säkert har slutit sig och inte längre är receptiv för pollen. Sedan tas påsen bort och kotten eller hänget får utvecklas.
Pollen för korsning samlas in från utvalda plusträd genom att strax innan hanblomman släpper sitt pollen innesluta den i papperspåse där pollenet samlas. Pollen kan också samlas genom att driva upp kvistar med hanblommor i växthus.
Korsningarna utförs biologiskt på blomningsmogna ympar av plusträd på förädlingsgårdar, utomhus i klonarkiv och fröplantager.
Vid korsning med ympar som odlas i krukor står ymparna i ett (uppvärmt) växthus som är varmare än utomhus och där blomningen börjar tidigare än i naturen. Då minskar risken för pollinering med pollen från en oönskad fader, även om den här risken inte helt försvinner eftersom pollen kan transporteras långa vägar med luftströmmarna. Korsning utförs i växthus på samma sätt som utomhus.
De verktyg som används ska tvättas och desinficeras noggrant efter användningen för att honblommor inte ska exponeras för fel pollen. Utfallet för pollineringen kontrolleras också genom att låta bli att behandla några av isoleringspåsarna, i vilka inga frön borde bildas. Att man i korsningarna använder rätta föräldrar kontrolleras genom dna-analys av prover från ymparna.
Den enklaste av de korsningsmodeller som används vid skogsträdsförädling är monohybridkorsning, där varje träd i förädlingspopulationen deltar i en korsning. En vanlig modell är dihybridkorsning, där varje träd korsas med två olika träd. De här korsningsmodeller gör det möjligt att ta fram följande förädlingsled med minsta möjliga antal korsningar per generation.
Inom programmet Skogsträdsförädling 2050 genomförs korsningarna genom positiv selektion.Det innebär att träden i förädlingspopulationen rangordnas enligt förädlingsvärde och korsas parvis. Varje träd korsas minst en gång, men träd med bästa förädlingsvärde korsas om möjligt minst två eller tre gånger. Barrträden, särskilt granen, har en oregelbunden blomning, vilket gör det svårare att lägga ihop korsningskombinationerna. Ofta blir man tvungen att ge avkall på målen för att korsningsprogrammen inte ska fördröjas.
De trädindivider som väljs ut för förädling och förökning av skogsodlingsmaterial ska representera de bästa frökällorna med tanke på de ekonomiskt viktigaste egenskaperna. De här trädens överlägsna egenskaper utreds med hjälp av avkommeförsök. Avkommeförsöken bygger på fältförsök. I försöket odlas avkommor av olika träd, under så likartade förhållanden som möjligt. På så sätt framhävs skillnaderna i avkommornas tillväxt och andra egenskaper, vilket ger bättre förutsättningar för ett lyckat urval.
Avkommeförsök spelar en viktig roll vid förädlingen av långlivade skogsträd, eftersom klimatet och trädens växtplats hinner förändras redan under ekonomiskogens omloppstid. De plantor som utplanteras i dag kommer att utsättas för klimatförändringarnas effekter på till exempel temperaturerna och nederbörden sommartid. En frökälla testas vanligen genom avkommeförsök som anläggs för flera olika ståndorter och geografier. Data från flera olika försöksmiljöer gör förädlingsvärderingen mer tillförlitlig och gör det möjligt att vid förädlingsurvalet preferera individer med bättre egenskaper för klimatanpassning.
I avkommeförsöken jämförs fröavkomma av plusträd, som uppkommit genom vindpollinering eller korsning av plusträd. Fröavkomma kan förökas vegetativt, det vill säga genom kloning, till exempel genom att plantera ut sticklingar (kopior) och utföra tester på klonplantorna. Klonförsök av den här typen används särskilt vid förädling av gran, eftersom det är relativt enkelt att vegetativt föröka unga fröplantor av gran.
Avkommeförsök med kloner differentierar genetiska skillnader bättre än försök som anlagts med fröplantor och de ger också information om hur de testade individerna klarar sig under olika förhållanden. Klonförsök ger fördelar särskilt för urval framåt i frökällan för följande generation. Klonförsök kan också användas för arkivering av frökällor.
Avkommeförsöken anläggs som försöksserier på tre till sex delförsök. Varje delförsök genomförs med samma avkommor (försökspartier). Delförsöken anläggs om möjligt på olika ståndorter och med geografisk spridning. De flesta av delförsöken förläggs ändå i det testade materialets härkomstområde.
Försöken anläggs på så homogena platser som möjligt och både på skogsmark och på åkermark. Försök med andra trädslag än gran måste omgärdas med viltstängsel i områden där det förekommer hjortdjursskador. Avkommeförsöken anläggs och sköts enligt i princip samma metoder som normala odlingsbestånd. Plantuppslag som uppkommit på naturlig väg avlägsnas från försöksytorna så noga som möjligt, för att det inte ska blandas med försöksplantorna.
Försökspartierna planteras ut slumpmässigt i parceller på försöksområdet. Numera används som försöksenhet oftast etträdsparcell, det vill säga en ruta med ett träd. Tidigare förekom också flerträdsparceller med 25 träd. Försöksytan delas in i block och parcellerna randomiseras över varje block. Blockdesignen säkerställer att försökspartierna sprids ut tillräckligt väl över försöksytan. Med en lyckad blockdesign kan man med statistiska räknemetoder eliminera påverkan av miljöfaktorer, som topografi och jordmån, på försökets resultat. Försöksutformningen gör det möjligt att tolka skillnaderna i de egenskaper som mäts och avgöra vilka som orsakas av genetiska faktorer respektive miljöfaktorer. Ett försök omfattar vanligen tiotals – ibland hundratals – avkommor, familjer eller kloner. Som jämförelsepartier i avkommeförsök används ofta frö från frötäktsbestånd.
Arealen på avkommeförsöken är oftast 1–3 hektar. Försöken med inhemska skogsträd pågår 10–20 år, beroende på trädslag och geografi. Löptiden är kortast för lövträd i södra Finland och längst för barrträd i norra Finland.
Ett typiskt avkommeförsök för tall eller gran mäts tre gånger under sin löptid. Den första mätningen är en inventering av vitaliteten, som utförs rätt så snabbt efter anläggningen, den andra mätningen består av mätning av längdtillväxten och inventering av skador och utvecklingsstörningar vid 7–10 år efter anläggningen. Vid den tredje mätningen inhämtas slutligen data om de ovan nämnda indikatorerna samt om diametertillväxten och kvalitetsegenskaperna.
Den stora autoktona (naturliga) genetiska variationen hos skogsträd utgör utgångspunkten för långsiktig skogsträdsförädling. Genetisk variation mellan individer är en förutsättning för att det ska vara möjligt att få ut fördelar med förädlingen och den behövs också för att bevara förädlingsprogrammets kapacitet för att bemöta förändringar i miljön och målen.
